CAPITULO 13: SIMBIOSE E MUTUALISMO

PARTE 2 - INTERAÇÕES

EXTRAIDO DE BEGON, TWONSEND E HARPER, 2007

RESUMO

                Iniciamos fazendo a distinção entre mutualismo, simbiose e comensalismo, enfatizando que mutualismo é o melhor visto como exploração recíproca, não uma parceria agradável.

                Os mutualismos são examinados em uma progressão: a partir daqueles em que a associação é comportamental, passando por simbioses intimas em que um parceiro fica entre as células de outro e penetra nelas, até aquelas cujas organelas estabelecem tão intimas simbioses dentro das células dos seus hospedeiros que não podem sem considerados organismos distintos.

                O peixe “limpador” alimenta-se de ectoparasitos, bactérias e tecido necrótico da superfície corporal do peixe “cliente”. Os limpadores obtêm uma fonte de alimento, e os clientes são protegidos de infecção. Muitas espécies de formigas protegem as plantas de predadores e competidores. Enquanto isso, elas próprias se alimentam de partes especializadas das plantas, embora sejam necessários experimentos minuciosos para demonstrar que as plantas se beneficiam.

                Muitas espécies, incluindo o homem, cultivam plantas ou criam animais para sua alimentação. As formigas criam muitas espécies de afídeos em troca de secreções ricas em açúcar, embora experimentos demonstrem que pode haver custos e benefícios para os afídeos. Muitas formigas e besouros cultivam fungos que lhes proporcionam acesso ao material vegetal indigerível, e em alguns casos é estabelecido um mutualismo de três vias, com actinomicetos que protegem os fungos de patógenos.

                Diversas espécies vegetais utilizam animais para dispersas suas sementes e grãos de pólen. Enfatizamos a importância dos insetos polinizadores e as pressões coevolutivas que geram um espectro desde generalista até ultra-especialistas. Discutimos também polinizações em locais de criação, de figueiras e yuccas, por vespas (para figueira) e mariposas (para yucca), que criam suas larvas nos frutos da planta polinizada.

                Muitos animais sustentam uma microbiota mutualista dentro de seus intestinos, especialmente importante na digestão de celulose. Descrevemos a gama de sítios ativos e a comunidade complexa de mutualistas, dentro dos intestinos de uma diversidade de vertebrados e de cupins, enfocando especialmente os ruminantes e destacando a importância em muitos casos de refecação. Descrevemos, também, simbioses de micetócitos de insetos, em especial aqueles entre afídeos e espécies de Buchnera, por meio das quais microorganismos, na maioria bactérias, que vivem em células especializadas trazem benefícios nutricionais aos seus hospedeiros insetos.

                Muitos dos invertebrados aquáticos estabelecem associações mutualistas com algas fotossintéticas, as mais importantes das quais talvez sejam os corais construtores de recifes. Destacamos o “descoramento de corais” – o branqueamento de corais como resultado da perda dos endossimbiontes – e sua possível relação com o aquecimento global, assim como enfatizamos a natureza multiespecífica desses e de muitos outros mutualismos.

                Uma ampla variedade de associações simbióticas é formada entre plantas superiores e fungos. Concentramos a atenção nas micorrizas – mutualismos íntimos entre fungos e tecidos de raízes – encontradas em muitas plantas. Descrevemos as ectomicorrizas, as micorrizas arbusculares e as micorrizas ericóides, observando a gama de benefícios que elas podem trazer.

                A biologia dos liquens foi descrita, discutindo as associações íntimas entre fungos micobiontes e fitobiontes, na maioria, algas. São enfatizados os paralelos com plantas superiores. Os mutualismos entre plantas e bactérias fixadoras de nitrogênio são de enorme importância. Abordamos a gama dessas bactérias, mas destacamos os mutualismos de rizóbios e leguminosas, descrevendo os passos envolvidos no estabelecimento da ligação, os custos e benefícios de ambas as partes e o papel do mutualismo na determinação da conseqüência da competição entre leguminosas e outras plantas. Isso levou a uma discussão sobre a parte desempenhada por plantas fixadoras de nitrogênio em sucessões ecológicas.

                Examinamos brevemente alguns modelos matemáticos de mutualismos, que reenfatizam a importância de encarar as duas espécies em foco em um contexto mais amplo.

                Por fim, discutimos a possibilidade de que a origem dos vários tipos de eucariotos, a partir de ancestrais mais primitivos, tenha progredido ao menos em parte por meio de uma fusão entremada de parceiros em simbioses mutualistas.

CAPITULO 12: PARASITISMO E DOÊNÇA

PARTE 2 - INTERAÇÕES

EXTRAIDO DE BEGON, TWONSEND E HARPER, 2007

RESUMO

                Iniciamos pela definição de parasito, infecção, patógeno e doença. A diversidade de parasitos de animais e de vegetais é depois delineada, com base nas distinções entre microparasitos e macroparasitos e entre os com ciclos de vida diretos e os como ciclos de vida indiretos (utilizam vetores). O caso particular de parasitos sociais e parasitos de prole (p. ex., cucos) é também discutido.

                Explicamos a diferença entre parasitos biotróficos e necrotróficos (saprótrofos pioneiros) e utilizamos uma discussão sobre zoonoses (infecções da vida selvagem transmissíveis ao homem), para ilustrar a natureza da especificidade de hospedeiros entre parasitos.

                Os parasitos são ambientes reativos: eles podem resistir ou se recuperar ou (em vertebrados) adquirir imunidade. Descrevemos as respostas contrastantes de vertebrados aos micro e macroparasitos e as comparamos sucessivamente com as respostas de plantas à infecção. O custo elevado da defesa do hospedeiro contra ataques é enfatizado. Os parasitos podem também induzir mudanças profundas no crescimento e no comportamento do hospedeiro.

                Explicamos por que pode ser difícil distinguir os efeitos da competição intra-específica entre parasitos a partir das respostas imunológicas de hospedeiros dependentes da densidade de parasitos, e os padrões associados à competição interespecífica são observáveis tanto em parasitos quanto em outros organismos.

                As distinções entre os tipos diferentes de transmissão de parasitos são descritas, e é desenvolvida a descrição formal da dinâmica de transmissão, utilizando a forma da taxa de contato para distinguir a transmissão dependente da freqüência, embora seja enfatizado que ambas possam ser apenas as extremidades de um espectro. Pode haver também uma grande variação espacial na velocidade com que uma infecção se propaga, seja como conseqüência de focos infecciosos ou por causa de misturas espaciais de espécies ou variedades suscetíveis e resistentes.

                A distribuição de parasitos dentro de populações de hospedeiros em geral é agregada. Isso a torna especialmente importante para compreender a distinção entre prevalência, intensidade e intensidade média.

                Discutimos os efeitos de parasitos na sobrevivência, no crescimento e na fecundidade de hospedeiros. Os efeitos são freqüentemente sutis, afetando, por exemplo, as interações de hospedeiros com outras espécies.

                Após, examinamos a dinâmica da infecção dentro de populações de hospedeiros. Os conceitos fundamentais neste caso são a taxa reprodutiva básica, R0, o limiar de transmissão (R0=1) e o tamanho populacional crítico. Esses formam uma estrutura para microparasitos diretamente transmitidos que esclarecem os tipos de populações em que podemos esperar encontrar tipos diferentes de infecção, os padrões dinâmicos de diferentes tipos de parasitos e o planejamento de programas de imunização com base no principio da “imunidade da população”.

                Também são abordadas as dinâmicas de patógenos atacando cultivos, de infecções transmitidas por vetores e macroparasitos e de parasitos infectando metapopulações de hospedeiros.

                Examinamos o papel que parasitos e patógenos desempenham na dinâmica dos seus hospedeiros. Examinamos primeiro se as dinâmicas de hospedeiro e parasito são acopladas, ou se o parasitos simplesmente modifica a dinâmica subjacentes do hospedeiro, sem haver qualquer “feedback” detectável. Após, uma série de estudos de caso enfatiza que os dados que apóiam um papel dos parasitos na dinâmica dos seus hospedeiros são esparsos e muitas vezes sujeitos a interpretações alternativas.

                Por fim, consideramos a coevolução de parasitos e seus hospedeiros, salientando que não há qualquer “acomodação confortável”, mais sim que as pressões seletivas em ambos os casos – parasito e hospedeiro – favorecem a maximização do ajuste individual.

CAPITULO 11: DECOMPOSITORES E DETRITÍVOROS

PARTE 2 - INTERAÇÕES

EXTRAIDO DE BEGON, TWONSEND E HARPER, 2007

RESUMO

                Distinguimos dois grupos de organismos que utilizam matéria orgânica morta (saprótrofos): decompositores (bactérias e fungos) e detritívoros (animais consumidores de matéria morta). Estes não controlam a taxa com quem seus recursos são disponibilizados ou regenerados; eles dependem da taxa como que outra força (senescência, doença, queda das folhas) libere o recurso do qual eles vivem. Eles são doadores controlados. Todavia, é possível observar um efeito “mutualista” indireto, por meio da liberação de nutrientes da serrapilheira em decomposição, que pode afetar a taxa com que as arvores produzem mais serrapilheira.

                A imobilização ocorre quando um nutriente inorgânico é incorporado em uma forma orgânica – em especial durante o crescimento de plantas verdes. De modo contrario, a decomposição envolve a liberação de energia e a mineralização de nutrientes químicos – uma conversão de elementos de uma forma orgânica para uma inorgânica. A decomposição é definida como a desintegração gradual de matéria orgânica morta e é efetuada por agentes físicos e químicos. Ela culmina freqüentemente após uma sucessão mais ou menos previsível de decompositores colonizadores, com moléculas complexas ricas em energia sendo decompostas em dióxido de carbono, água e nutrientes inorgânicos.

                Muitos decompositores microbianos são bem especializados, como os minúsculos consumidores de bactérias e fungos (microbívoros), mas os detritívoros como freqüência são generalistas. Quanto maior o detritívoro, menor a sua capacidade de distinguir entre micróbios como alimentos e o detrito sobre o qual estes estão crescendo. Discutimos os papeis relativos de decompositores e detritívoros na decomposição em ambientes terrestres, de água doce e marinhos.

                A taxa com que a matéria orgânica morta se decompõe é muito dependente da sua composição bioquímica e da disponibilidade de nutriente minerais do ambiente. Os dois principais componentes de folhas e madeira mortas são a celulose e a lignina. Estas são responsáveis por consideráveis problemas digestivos de animais consumidores, muitos dos quais são incapazes de produzir a maquinaria enzimática para decompô-las. A maioria dos detritívoros depende de organismos microbianos para digerir celulose, em uma variedade de associações progressivamente intimas. Os detritívoros lidam mais facilmente com frutos mortos.

                As fezes e a carniça são recursos orgânicos mortos abundantes em todos os ambientes e, mais uma vez, os organismos microbianos e detritívoros desempenham papeis importantes. Muitos detritívoros se alimentam de fezes, e os excrementos de herbívoros (mas não de carnívoros) sustentam sua própria fauna característica. De maneira análoga, muitos carnívoros são consumidores oportunistas de carniça, mas existe também uma fauna especializada no consumo de carniça.

                Em sua composição e atividades, as comunidades de decompositores são tão ou mais diversas do que qualquer uma das comunidades mais comumente estudadas pelos ecólogos.

CAPITULO 10: A DINÂMICA DE POPULAÇÕES DA PREDAÇÃO

PARTE 2 - INTERAÇÕES

EXTRAIDO DE BEGON, TWONSEND E HARPER, 2007

RESUMO

                As populações de predadores e presas mostram uma variedade de padrões dinâmicos. A principal tarefa dos ecólogos é explicar as diferenças de um exemplo para o próximo.

                Muitos modelos matemáticos ilustram uma tendência subjacente de populações de predadores e presas passarem por oscilações conjuntas (ciclos) de abundancia. Explicamos o modelo de Lotka-Volterra, que é o mais simples modelo predador-presa de equação diferencial, e, usado isolinhas zero, mostramos que neste caso as oscilações acopladas são estruturalmente instáveis. O modelo também ilustra o papel, na geração de ciclos, de respostas numéricas atrasadas dependentes da densidade. Explicamos, igualmente, o modelo hospedeiro-parasitóide de Nicholson-Bailey, que também exibe oscilações instáveis.

                Nestes dois modelos, os ciclos se estendem por várias gerações de presas (hospedeiros), mas outros modelos de sistemas de hospedeiro-parasitóide (e hospedeiro-patógeno) são capazes de gerar oscilações conjuntas com a duração de exatamente uma geração de hospedeiros.

                Perguntamos se há uma boa evidência de ciclos predador-presa na natureza, enfocando especialmente um sistema constituído de lebre e lince e uma mariposa atacada por dois inimigos naturais. Mesmo quando predadores e presas exibem ciclos regulares de abundancia, nunca é fácil demonstrar que estes são ciclos predador-presa.

                Iniciamos um exame dos efeitos sobre a dinâmica de fatores desde modelos mais simples que examinam o adensamento. Para os predadores, a interferência mutua é a expressão mais importante disso. Examinamos os efeitos do adensamento no modelo de Lotka-Volterra, incluindo a predação dependente da razão: o adensamento estabiliza a dinâmica, embora este efeito seja mais intenso quando os predadores são menos eficientes. Conclusões essencialmente similares emergem de modificações do modelo de Nicholson-Bailey. Contudo, na natureza, existe pouca evidência direta desses efeitos.

                A resposta funcional descreve a abundancia de presas sobre a taxa de consumo dos predadores. Os três tipos de resposta funcional são explicados, incluindo o papel do tempo de manipulação na geração de respostas do tipo 2, bem como das variações no tempo de manipulação e eficácia na busca na geração de repostas do tipo 3. Explicamos as conseqüências dos diferentes tipos de respostas funcionais e do “efeito Allee” (diminuição do recrutamento em abundancia baixa) para a dinâmica predador-presa. As respostas do tipo 2 tendem a desestabilizar e, as respostas do tipo 3, a estabilizar, mais na pratica estas não são necessariamente importantes.

                Os predadores freqüentemente exibem uma resposta de agregação. Examinamos os efeitos de refúgios e refúgios parciais no modelo de Lotka-Volterra, sugerindo que as heterogeneidades espaciais (e as respostas a elas) estabilizam a dinâmica predador-presa, freqüentemente em baixas densidades de presas. Entretanto, um trabalho posterior, especialmente com sistemas hospedeiro-parasitóide e o modelo Nicholson-Bailey, mostra que os efeitos da heterogeneidade são complexos. A estabilidade surge através da “agregação de risco”, fortalecendo as dependências diretas da densidade já existente. Porém, as respostas de agregação que são espacialmente dependentes da densidade com menor probabilidade levam a agregação de risco e aumentam a estabilidade. Os modelos com movimento dentro da geração adicionalmente debilitam a significância das respostas de agregação na estabilização das interações hospedeiro-parasitóide. Uma perspectiva de metapopulação enfatiza que as diferenças entre manchas podem se estabilizar através da assincronia, e também que as interações predador-presa podem gerar padrões espaciais e temporais.

                Na pratica, têm sido demonstrados os efeitos estabilizadores da estrutura da metapopulação e dos refúgios, e a importância geral das repostas à heterogeneidade espacial na escolha de agentes de controle biológico é tema de debates acalorados.

                Por fim, os sistemas predador-presa com mais de uma combinação de equilíbrio de predadores e presas são examinados como uma base possível de surtos de presas (ou predadores).

CAPITULO 9: A NATUREZA DA PREDAÇÃO

PARTE 2 - INTERAÇÕES

EXTRAIDO DE BEGON, TWONSEND E HARPER, 2007

RESUMO

                Predação é o consumo de um organismo por outro, em que a presa está viva quando o primeiro predador a ataca. Os predadores podem ser classificados de duas maneiras principais. A primeira é “taxonômica” – carnívoros consomem animais, herbívoros consomem vegetais, etc. – e a segunda é “funcional”, em que se distinguem predadores verdadeiros, pastadores, parasitóides e parasitos.

                Os efeitos da herbivoria sobre uma planta dependem de quais herbívoros são envolvidos, de que partes da planta são afetadas e do momento do ataque em relação ao desenvolvimento da planta. Podemos esperar que ações de mordiscar folhas, sugar seiva, formar minas, danificar flores e frutos e cortar raízes tenham efeitos diferentes sobre as plantas. Uma vez que a planta em geral permanece viva por um período curto, os efeitos da herbivoria são também decisivamente dependentes da resposta da planta. A pressão da seleção evolutiva exercida por herbívoros tem levado a uma variedade de defesas físicas e químicas por parte das plantas que resistem ao ataque. Essas defesas podem estar presentes com continuidade efetiva (defesas constitutivas) ou o aumento da sua produção pode ser induzido pelo ataque (defesas passíveis de indução). Não é fácil determinar se as supostas “defesas” realmente têm efeitos negativos mensuráveis sobre o herbívoro e conseqüência positivas para a planta, em que especial após serem considerados os cursos de montagem da resposta. Foram discutidas as dificuldades de revelar tais efeitos e revisadas as relações entre herbivoria e sobrevivência e fecundidade das plantas.

                De maneira geral, o efeito imediato da predação sobre uma população de presas nem sempre é previsivelmente prejudicial, primeiro porque os indivíduos mortos podem não constituir uma amostra aleatória (e eles podem ter o potencial mais baixo de contribuir ao futuro da população) e, crescimento, sobrevivência ou reprodução de presas sobreviventes (em especial mediante a redução da competição por um recurso limitante). Do ponto de vista do predador, pode-se esperar que um aumento da quantidade de alimento consumido leve a aumentos das taxas de crescimento, desenvolvimento e natalidade, e decréscimos das taxas de mortalidade. Contudo, existem muitos fatores que complicam essa simples relação entre taxa de consumo e benefício do consumidor.

                Os consumidores podem ser classificados em um continuum, desde a monofagia (um único tipo de presa) até a polifagia (muitos tipos de presa). As preferências de muitos consumidores são fixas – elas são mantidas, independentemente das disponibilidades relativas de tipos de alimento alternativos. Porém, muitos outros mudam sua preferência, de modo que certos itens alimentares muitas vezes são consumidos desproporcionalmente quando se tornam comuns. Uma dieta mista pode ser favorecida por, em primeiro lugar, cada tipo de alimento contém diferentes substancias químicas toxicas indesejáveis. De modo geral, uma estratégia generalista seria favorecida se um consumidor tivesse mais a ganhar do que a perder em aceitar itens de qualidade baixa encontrados, em vez de ignorá-los e continuar sua busca. Discutimos esse tema no contexto de forrageio a ser esperada sob condições especificadas.

                O alimento em geral apresenta distribuição em mosaico, e os ecólogos tem um interesse especial sobre as preferências de consumidores pelas manchas que variam na densidade de alimento ou presas que contêm. Descrevemos os comportamentos que levam a distribuições agregadas e a natureza dos padrões de distribuição resultantes. As vantagens de um consumidor em despender mais tempo em manchas mais proveitosas são fáceis de observar. Contudo, a alocação detalhada de tempo em diferentes manchas é um problema sutil, dependendo dos diferenciais precisos em vantagem, do proveito médio do ambiente como um todo, da distância entre manchas, etc. Esse é o domínio da teoria do uso da mancha. As previsões da teoria do forrageio ótimo e da teoria do uso ótimo da mancha são modificadas quando existe um risco simultâneo de um consumidor ser predado.

CAPITULO 8: COMPETIÇÃO INTERESPECÍFICA

EXTRAIDO DE BEGON, TWONSEND E HARPER, 2007

RESUMO

                Na competição interespecífica, os indivíduos de uma espécie sofrem redução na fecundidade, no crescimento ou na sobrevivência, como conseqüência da exploração de recursos ou interferência por indivíduos de outra espécie. As espécies competidoras podem excluir outra de hábitats particulares, de modo que elas não coexistam, ou podem coexistir, talvez mediante a utilização do hábitat de maneiras um pouco diferentes. A competição interespecífica é muitas vezes altamente assimétrica.

                Embora as espécies possam não estar competindo no presente, seus ancestrais podem ter sido competidores. As espécies podem ter desenvolvido características que garantem que elas compitam menos, ou nem compitam, com outras espécies. Além disso, as espécies cujos nichos se diferenciaram podem ter evoluído independentemente e, de fato, nunca terem competido, no presente ou no passado. Uma manipulação experimental (a remoção de uma ou mais espécies, por exemplo) pode indicar a ocorrência de competição presente se ela levar a um aumento da fecundidade, da sobrevivência ou da abundancia das espécies remanescentes. Porém, resultados negativos seriam igualmente compatíveis com a eliminação passada de espécies por competição, com a evitação evolutiva de competição no passado e com a evolução independente de espécies não-competidoras.

                Os modelos matemáticos, entre os quais o mais notável é o de Lotka-Volterra, têm proporcionado importantes discernimentos sobre as circunstancias que permitem a coexistência de competidores, bem como sobre as que levam à exclusão competitiva. Contudo, as suposições simplificadas do modelo de Lotka-Volterra limitam a sua aplicabilidade às situações reais na natureza. Constatamos, por meio de outros modelos e experimentos, que o resultado da competição interespecífica pode ser bastante influenciado por ambientes heterogêneos, inconstantes ou imprevisíveis. Pode haver a ocorrência de um competidor superior e um inferior em um recurso fragmentado e efêmero, se as duas espécies tiverem distribuições independentes e agregadas sobre os fragmentos disponíveis.

                Descrevemos a gama de abordagens usadas para estudar os efeitos ecológicos e evolutivos da competição interespecífica, dedicando atenção especial aos experimentos no laboratório ou no campo (p. ex., experimentos de substituição, experimentos de adição, análise de superfície de respostas) e a experimentos naturais (p. ex., comparação de dimensões de nicho de espécies sem simpatria e alopatria). Vimos que a importante pergunta sobre a necessidade de um grau mínimo de diferenciação de nichos para a coexistência estável é mais fácil de formular do que responder.

                O capitulo termina com o reconhecimento da necessidade de considera não apenas a dinâmica populacional das espécies competidoras, mas também a dinâmica dos recursos pelos quais elas estão competindo, se desejarmos alcançar uma compreensão completa da competição interespecífica e da coexistência das espécies.